东亚水稻从野生到驯化的轨迹

　　作物驯化是人类历史上最重要的文化和生存策略转变之一，是农业和文明诞生的基石。研究作物是如何开始被人类开发和利用的，可以为作物驯化过程的研究提供关键证据。前人的研究，将人类在西南亚对各种植物的利用时间延伸到约7万年前，揭示了狩猎采集阶段植物利用的漫长历史。然而，在世界三大粮食作物中(小麦、水稻、玉米)，只有野生小麦的利用得到了约2.3万年前新月沃地(如Ohalo II遗址)的考古证据支持，而其完全驯化则是在约1.1万至0.9万年前。由于考古证据有限，了解粮食作物从野生到驯化的过程仍是一个巨大的挑战。

　　众所周知，水稻(Oryza sativa)是在东亚被驯化的。然而，对于野生稻(O.rufipogon)从采集利用到驯化的发展轨迹，包括其分布以及“驯化综合指征”(domestication syndrome)的出现过程，学界了解仍然有限。驯化综合指征，如自动落粒性消失、种子增大、植株直立和叶片卷曲，可以通过遗传学方法和大遗存(例如炭化种子和穗轴基部)定量检测和重复检验。遗传模型推测在驯化初期选择强度较低，表明水稻的利用或许早在约1.3万到2.4万年前便已开始。然而，这与长江中下游的考古证据相矛盾。考古数据显示野生稻的利用始于约1.2万年前，而根据穗轴基部的特征分析，水稻驯化过程始于约7000年前。这种矛盾表明水稻驯化的过程可能漫长而复杂。然而，由于早期水稻种子的遗存较为零散或缺乏，这阻碍了我们对水稻驯化过程的全面理解，尤其是对其初始阶段仍然充满未知。

　　上山文化，距今约1.1万至距今0.84万年，代表了钱塘江流域最早的新石器文化。截至2022年，已在该地区发现至少21个上山文化遗址(图一：A)。上山文化遗址发现了多种遗存，包括房屋遗迹、陶器、与食物加工相关的石器等(图S8-见原文附件)，以及驯化类型的水稻植硅体，显示出水稻在约1万年前已开始利用和栽培。本研究呈现了上山文化两个典型遗址的13个剖面系统性水稻植硅体记录，并利用光释光(OSL)和炭屑、植硅体[.14]C测年建立了时间框架(图一)。通过对晚更新世至全新世野生稻和驯化稻的扇型植硅体研究，我们为水稻驯化过程提供了系统植物考古学证据，同时解决了考古记录与遗传证据之间的矛盾。

　　

　　图一 研究剖面的位置和地层

　　包括来自上山遗址(SS、SSP、SS1—SS6)的八个剖面和来自荷花山遗址(HHS，HHS1—HHS4)的五个剖面位置。

　　(A)地形图。研究区及区内的上山文化考古遗址的位置(21个遗址中有三个在区域外)：1上山，2荷花山，3桥头，4老鹰山，5太婆山，6长城里，7长田，8蓭山，9庙山，10湖西，11大公山，12山下周，13青阳山，14三潭山，15下库，16青堆，17后陈，18皂洞口。插图显示了研究区在亚洲的位置。(B)上山遗址的两个发掘区全景图，(C)和(D)上山遗址的八个采样剖面的位置，(E)荷花山遗址的发掘区全景以及采样剖面的位置。在(C)～(E)中，长剖面用红色矩形表示，短剖面用黄色矩形表示。SS1位于探方T0810，SS2在T0611，SS3在T0612，SS4在T0813，SS5在T2007，SS6在T2109。

　　一、遗址地层和区域景观

　　上山(北纬29°27′36″，东经119°58′25″，海拔65米)和荷花山(北纬29°02′19″，东经119°14′57″，海拔66米)这两个旷野遗址位于浦阳江和衢江的二级阶地(图一，原文附件图S13)。两处遗址的地层序列在物理特征和土壤粒度分布上表现出区域相似性(原文附件图S9，S11，附件2.1-2.3节)。沉积物中约90％由分选较差的粘土和粉砂组成(原文附件表S2，S3)，其特征类似于多物源的泛滥平原沉积和风成沉积的混合(原文附件图S11，S12，附件2.1)。为了详细揭示这些遗址的植硅体和花粉组合在时间和空间上的变化，我们在上山和荷花山遗址分别采集了13个剖面共359个样本进行分析。

　　通过来自这些剖面的30个OSL年龄和4个[.14]C年龄，建立了约0.2万到10万年前的时间—地层框架。该模型(原文附件表S1，图S3-S5)亦得到已发表的年代结果的支持。基于文化层和自然地层特征，SS剖面分为五个单元(SS1到SS5)，HHS剖面分为四个单元(HHS1到HHS4)(图一、图二)。SS剖面在SS4和SS3之间存在约3万年的间断，从约3万年前开始连续沉积。上山文化层在SS剖面位于56～80厘米深度，而在HHS剖面中深度为10～96厘米，时间跨度为约1.1万至0.8万年(图二)。