养育：遗传*环境-内分泌-脑机制

　　养育指父母在教养子女过程中表现出来的一种相对稳定的行为风格和倾向性，包括父母对子女的教养态度、信念和行为[1]。养育的维度取向总体上可被划分为积极养育和消极养育。积极养育包括权威、信任鼓励、情感温暖、民主宽容、敏感养育，表现为父母可灵敏注意孩子身体行为、情感言语等信号，根据情境正确解释信号的同时，做出及时和恰当的反应，给予温暖的情感支持，并尊重接纳和信任孩子；消极养育包括专制、忽视、溺爱、敌意冷漠、侵入养育、高心理控制，表现为父母强制监督控制孩子，或过度关注和保护孩子，缺少交流沟通，面对孩子时更易产生负面情绪[2]。目前国内外养育综述涉及动物和人类父母大脑，单独阐述部分激素或基因与敏感养育的关系，重点阐述社会文化因素对养育的影响，如社会文化环境、社会经济地位、养育压力等[3，4]，没有在系统梳理父母养育生物因素的基础上，说明遗传环境交互作用、内分泌以及脑机制相互作用对养育的共同影响。因此，本文拟从养育的生物学视角出发，对已有的相关研究进行梳理，尝试勾勒出养育的遗传*环境-内分泌-脑模型。

　　1 养育的遗传基础

　　1.1 养育的遗传度

　　父母养育的遗传基础可以采用双生子设计来考察。同卵双生子(monozygotic twin，MZT)和异卵双生子(dizygotic twin，DZT)之间有显著的遗传差异，同卵双生子共享100％基因，异卵双生子共享50％基因。如果MZT比DZT之间更相似，说明父母养育与遗传相关；若DZT比MZT更相似，说明共享环境效应更大；若MZT相似性较低，说明存在非共享环境效应。采用父母双生子和子女双生子样本，通过比较MZT和DZT在父母教养上的相似性，就可以考察加性遗传(additive genetics，A)、共享环境(shared environment，C)、非共享环境因素(nonshared environment，E)对养育的影响[5]。

　　基于子女双生子设计(child-based twin design)中，子女受遗传影响的行为特质会引发父母养育，从而诱发基因-环境相关(evoked gene-environment)(如图1A所示)。双生子会共享部分环境，如处于相同社会经济地位[6]。同时，子女也有其独特的环境，如同伴关系、学校经历等。一项基于子女双生子的元分析结果表明，遗传影响子女行为进而诱发养育的遗传度为28％～41％，共享环境和非共享环境解释养育的方差范围分别为19％～25％和40％～47％[7]。养育在不同维度上遗传度不同，一项包含9岁、12岁、14岁的子女双生子研究发现，父母温暖(遗传度为42％)比父母控制(遗传度为13％)的遗传度更高[8]。在一项回忆养育的双生子研究中，45岁成年双生子的乐观幽默性格会引发更多父母温暖教养，父母温暖的遗传度为27％～33％，但父母保护和权威维度的遗传度可忽略不计，主要由共享和非共享环境因素解释[9]。

　　

　　图1 基因-环境相关和养育的双生子研究

　　基于父母双生子设计(parent-based twin design)中，父母的基因会直接影响养育，即被动基因-环境相关(passive gene-environment)(如图1B所示)。若MZT父母对子女的养育比DZT父母对子女的养育行为更相似，说明父母遗传因素对养育的影响。成年双生子的养育也会受到共享的童年环境影响，如相似文化价值观、家庭氛围、社会经济地位等[5]。成年后的双生子也会拥有独特的婚姻状况、教育背景、职业、人际关系、突发事件，进而塑造差异化养育模式。基于父母双生子的元分析结果表明，父母温暖养育的遗传度为14％～29％，父母消极养育的遗传度为11％～24％[7]。

　　1.2 养育的相关基因

　　目前少量研究考察父母特定基因型对养育的影响，主要集中在催产素受体基因(oxytocin receptor，OXTR)、五羟色胺转运蛋白基因(serotonin transporter，5-HTTLPR)、多巴胺转运体基因(dopamine transporter，正式基因符号：SLC6A3，也称为DAT1)、多巴胺受体基因DRD4(dopamine D4，DRD4)、儿茶酚胺甲基转移酶(catechol-O-Methyltransferase，COMT)。

　　在催产素系统中，OXTR rs53576 GG 基因型的母亲对自己孩子有更大的神经反应、更高的共情和养育敏感性以及更低的应激反应[10]。此外，一项基于500个双生子家庭的研究发现，OXTR rs53576 GG基因型仅与母亲温暖教养有关，而与父亲养育无关[11]。但也有研究发现OXTR rs53576 A等位基因会通过激活眶额皮层、左前扣带回皮层和右海马体，使母亲更多地注意到自己孩子信息，并作出及时反应[12]。进一步研究发现童年期照顾质量会调节A等位基因和GG基因型携带者的养育敏感性[13]。其他OXTR单核苷酸多态性也被发现与养育有关，如OXTR rs2254298 GG基因母亲更易受童年逆境影响，难以准确识别婴儿信号，甚至虐待子女[14]。与TG或GG基因型母亲相比，OXTR rs104778 TT基因型母亲与婴儿的接触频率较低，凝视同步性短，表现出低养育敏感性[15]。携带OXTR rs237895 T等位基因的母亲，受童年逆境影响较大而影响养育敏感性[16]。